鱼类靠什么来支撑身体 鱼类是靠什么来平衡身体的

1、肺鱼，是角齿鱼目脊椎动物，现存的淡水肺鱼有6种。肺鱼的头部有轻微的骨化现象，牙齿呈板状，颚部直接支撑头部。坚硬的扇骨支撑身体，呈现出弓形。鱼鳍非常原始，为双排原鳍。偶鳍和头部均有鳞片覆盖。它们最显著的特征为具有单囊或双囊，并可以减少部分的鳃。消化管中有螺旋瓣，终结于泄殖腔，可增加肠道的吸收面积。因表面布有丰富的微细血管，能够像肺一样吸进空气中的氧气，故名肺鱼。

所有生存的肺鱼品种均生活在非洲、南美洲和澳大利亚的淡水、沼泽及溪流中，且每个大陆只有一个代表鱼属。肺鱼会进行夏眠，能在泥洞里生活上好几个月，不吃不喝，依靠自己体内储备的脂肪来维持生命。旱季前会大量吞食小动物及杂草的茎叶。肺鱼的巢是从泥里掘出的长约一米的小隧道，肺鱼会把卵产在泥巢中。雌肺鱼把卵排出后，由雄肺鱼负责看护。为了使后代有良好的生存环境，雄肺鱼的腹鳍一到繁殖期时，就长出了许多富有微血管的细长的丝状突起，血液中的氧气通过这些丝状突起释放到水中去，有利卵子的正常发育。肺鱼寿命最长有18年。

肺鱼有4亿多万年的历史，是鱼类的老“祖宗”。肺鱼的存在为了解过去鱼类向原始的两栖类的过渡提供了参照。在动物行为学、胚胎发育学和软组织学方面，肺鱼与两栖动物有很大相似性可供研究。肺鱼可以玩赏，多数用来了解鱼类的鳔与陆生动物的肺的同源关系问题。澳洲肺鱼是现代肺鱼中最大的种类，体长可达2米，分布在澳洲北部各河流中，可供食用。美洲肺鱼在南美大陆分布较广，但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。非洲肺鱼被分为四个不同的物种，主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中，在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞，以休眠状态度过长达6个月的干旱季节，完全脱离水，在空气中存活。在干旱季节，由于水域缩小，肺鱼可以通过将呼吸器官从鳃呼吸转变为肺呼吸来适应缺氧环境。这种能力使得肺鱼能够在陆地上生活长达数月，并进行原始的爬行。

肺鱼的身体长而细长，尾部扁平，适应于水中和陆地的移动。

2、清道夫鱼，是鲇形目甲鲇科下口鲶属的一种杂食性鱼类。清道夫鱼体大，头部扁平，背鳍高，尾部侧扁，口唇发达如吸盘；全身被盾鳞，体表粗糙；体灰黑色或淡褐色，体表有黑白色花纹；从腹面看，很像一个小琵琶，故又称为琵琶鱼。雌雄鉴别困难，性成熟的雌鱼腹部比雄鱼略膨胀。清道夫鱼因其游过的地方都较为干净，故此得名。

清道夫鱼原产于南美洲各地的河流中，喜欢弱酸性软水，适宜水温20℃以上。清道夫鱼体格健壮，适应性强，白天多隐藏于水底阴暗处，夜间出来觅食。清道夫鱼是杂食鱼类，吸食藻类、底栖动物和水中的垃圾。清道夫鱼为卵生，人工繁殖很难，家庭养殖几乎无法完成繁殖活动。渔场里可通过大水流模拟自然溪流，从而刺激鱼产卵。清道夫鱼寿命可达10年。

清道夫鱼在水族箱中常吸附在石块上、玻璃上稳定身体，是水族箱里最好的清洁工。清道夫鱼成年后食量较大，不但吸食藻类，还会吞食鱼苗，若大量饲养清道夫鱼的话，有可能会破坏许多鱼卵，导致其他种类的鱼繁殖过慢，并威胁其他鱼类的生存，破坏生态链。清道夫鱼因其游过的地方都较为干净，故此得名。学名“国王异型”。清道夫鱼原产于拉丁美洲，南美洲各地的河流中。

3、埃及胡子鲶，是鲈形目胡子鲶科胡子鲶属鱼类，又称革胡子鲶，其体色较浅，带深的灰青色或灰黑色蚀状斑，体育部及体侧上部有散生的深黑色的斑点；头部长，吻部较尖细；口稍下位；须触发达，眼小；枕骨较宽；上颌和梨骨上密生绒毛状牙齿，形成牙带；生殖突出相对较长和较大。

埃及胡子鲶原产于非洲的尼罗河流域。埃及胡子鲶属热带，亚热带鱼类，多栖息于田间沟渠及小溪河等水域中，多藏于洞穴中。因其惧怕强光，故白天穴居，夜间四处活动和觅食。埃及胡子鲶具有鳃口辅助呼吸器官，皮肤亦有呼吸作用，因而能在低氧的污水．环境中生活。埃及胡子鲶的迁徙能力较强，可利用强壮的硬棘，在陆上支撑身体爬行，越过许多障碍物，从一个水体迁移到另一个水体去寻找新的生活环境。埃及胡子鲶食性杂，最适繁殖期为5-7月，能够在自然水域产卵繁殖，黏性卵，产卵量大，每年可产3～4次。

埃及胡子鲶于1981年引入中国广东省，并在人工繁殖方面获得成功，在华南地区推广养殖，深受养殖者的欢迎。因其适应性强，食性杂，对分布水域的自然生态系统和本土鱼类构成威胁，现已禁止将埃及胡子鲶放入自然水域，如发现埃及胡子鲶的水域，需加强人工捕捞或鼓励垂钓以减少野外种群。

埃及胡子鲶生长的最适水温为25~30摄氏度，水温低于18摄氏度时停止进食，低于8摄氏度时会被冻死。自然状态下，埃及胡子鲶生活于淡水水域中，栖息于池塘、河流、湖泊的洞穴中和黑暗处，并有形似树枝状的鳃上辅助呼吸器官，在干燥的季节，可营穴居生活数月不死。在无水的泥地上，能以每分钟1~5厘米的速度爬行。在水中溶氧量低至0.128毫克/升以及pH4.8的酸性环境中仍能正常生存。

4、攀鲈，又叫火山鲫是鲈形目攀鲈科攀鲈属一种。又称太阳鱼。其体侧扁，口次上位，眶前骨下缘和鳃盖骨、下鳃盖骨、间鳃盖骨外缘具细齿，上、下颌具尖锐齿带；无须，具上鳃腔，第一鳃弓扩大成多瓣状辅助呼吸器官；头、体被栉鳞，背鳍一个，鳍棘部与鳍条连续，侧线平直，中断为二；体表布有深浅不一的黄色、绿色和黑色条纹。

攀鲈原产于中国、马来西亚等国家。分布于亚洲，为亚洲特有属。栖居于河沟、池塘等平静水体，以浮游动物、小鱼、小虾为食。繁殖期在每年5-6月，卵浮性，水温适宜，每年繁殖多次。

攀鲈以顽强的生命力和能在陆地上爬行而闻名于世，是重要的食用鱼。攀鲈适应性强，易饲养，体色鲜艳，可供观赏。分布于香港、福建、广东、广西、台湾、澳门、海南岛及云南各大小江河下游及邻近的湿地、稻田。攀鲈的鳃上器非常发达，能呼吸空气，能离水较长时间而不死；另一方面是攀鲈拥有强壮的胸鳍，可以依靠摆动鳃盖、胸鳍、翻身等办法爬越堤岸、坡地，移居新的水域。所以，当水环境被严重污染，其它鱼类都无法生存相继死亡时，攀鲈依然顽强地活着。随着水环境污染的加剧，越来越多原生鱼类都遭到了灭绝性的打击；攀鲈却能幸免，它不仅适应了重污染区域，而且成为污染区域的绝对优势种群。因此，攀鲈的存活密度可以间接反映水体的污染程度，可作指标物种。

5、中国斗鱼是鲈形目丝足鲈科斗鱼亚科斗鱼属鱼类，又名叉尾斗鱼。体卵圆形，侧扁；体长5—10厘米；尾柄极短，尾鳍长大且叉尾形。体灰绿色或褐色，体侧有10条等间距的蓝黑色的横带，鳃盖后缘有一深绿色带黄色边缘的色斑；眼框为金黄色，背鳍、臀鳍、尾鳍均显尖长；背鳍、臀鳍上有深色的斑点，并勾有蓝色的镶边；尾鳍呈紫红色。

中国斗鱼分布地带属于亚热带地区，共分4种，包括：圆尾斗鱼、叉尾斗鱼、香港黑叉尾斗鱼和越南黑叉尾斗鱼。生活温度为4—31℃，适宜温度为24—27℃。喜食昆虫幼体和鱼虫，也食干饵料。性好斗，能吞食别的热带小鱼，不宜混养。具有特殊的鳃上器，称迷鳃器官，可直接呼吸空气，对水的含氧量没有特殊要求。卵生鱼类，繁殖水温为25℃，中性水质，雌鱼每次产卵300—400粒，产卵间隔时间10天。饲养时在缸中多种些水草，多放置些石块，为其设置藏身之处。

中国斗鱼个体小，因体色鲜艳，且雄鱼好斗，是世界上最早作为人工饲养观赏的一种热带淡水鱼，亦可用作捕食蚊虫幼虫之用。

长江上游干流及支流嘉陵江水系、洞庭湖水系及其以南诸省均有分布。中国斗鱼生性好斗，能主动攻击和撕咬同一鱼缸中的任何一种鱼，而且同类之间也相互搏斗。因此，它比暹罗斗鱼更具挑战性，一般只能单养，若非要混养的话，也只能配以个体大、游动迅速的热带鱼进行少量混养。

文|碎舟寒

编辑|碎舟寒

酪蛋白是哺乳动物的重要激素，参与许多生理功能，如离子调节、体液常数、能量代谢、呼吸和免疫。

然而鳍鱼缺乏醛固酮合酶来产生特异性盐皮质激素，因此皮质醇目前被认为是鱼类的主要皮质类固醇。

皮质醇作用由哺乳动物的GRG和盐皮质激素受体MR的两种皮质类固醇受体介导。

皮质类固醇的功能调节，是由配体与受体结合来调节多种生理现象的复合物决定，也就是说发生什么样的调节取决于皮质醇与哪个受体结合。

皮质醇是鳍鱼的主要皮质类固醇，因为它不具有产生特定盐皮质激素所必需的醛固酮合酶。

传统上认为，皮质醇具有鱼类盐皮质激素的功能，但其实皮质醇的作用是通过其他脊椎动物中的皮质类固醇受体介导的。

鳃是鱼类离子调节的主要器官，在鳃完全发育之前，皮肤是鱼类早期发育阶段离子调节的主要器官。

一些研究调查了皮质醇在鱼类渗透调节中的作用，它是欧盐碱鱼适应海水的必需激素，还参与淡水驯化的离子调节。

例如离子细胞使用Na-K-ATP酶（NKA）和Na-K-2Cl分泌离子，共转运体，发现这些离子转运蛋白的活性，以及编码基因的表达均受外源性皮质醇的调节。

在适应海水和淡水两种不同水环境的过程中，通过调节鱼鳃电离细胞的发育和细胞分化来实现皮质醇的调节。

之前便有研究表明，罗非鱼血浆皮质醇水平，在第1天显著增加8.1倍，这说明盐度和环境条件的变化，会直接影响鱼类的皮质醇水平。

近年来新的血液学参数，已被用作研究鱼类盐度适应和营养状况的重要工具，环境盐度的变化可引起血液学参数的显著变化。

在海水里面盐度的增加，很有可能会导致海水鱼的适应性，以及自身的红细胞生成。

大多数硬骨鱼的胚胎表皮包括三层：基底层、中间层和富含微脊的浅层，当鱼的表皮细胞受伤或死亡时，它们被中间层的细胞取代。

为了确保皮肤组织的正常功能，皮肤细胞需要维持稳定的增殖和分化机制。

近年来斑马鱼鳃和表皮中离子细胞的分化机制，已被大量的研究确定，肿瘤蛋白在斑马鱼表皮的单层中表达，以及在维持表皮增殖状态中起重要作用。

然而尚未对莫桑比克罗非鱼的表皮细胞增殖，和离子细胞分化进行研究，所以不能一概而论。

与淡水斑马鱼相比，罗非鱼是一种具有较强盐度适应能力的欧盐硬骨，它不仅可以适应淡水和海水之间的各种盐度，还可以耐受极低离子水。

并在盐度是海水两倍的环境中生存，淡水和海水中不同类型的离子细胞已被明确定义，使其成为研究离子细胞调控的合适欧盐酸鱼。

罗非鱼也是一种母体口育雏，雌性将受精卵放在嘴里直到孵化，从而可以全年获得用于研究目的的胚胎。

一些研究机构已经研究出鱼类中离子细胞的增殖和分化机制，在斑马鱼中，研究人员已经定义了一些重要的转录因子，如肿瘤蛋白。

从上面我们就不难发现，皮质醇参与斑马鱼和青鳉表皮离子细胞的分化，不过作为一种主要的淡水鱼，斑马鱼是否表现出与欧盐碱鱼相同的调节途径仍不能确定。

此外最近的相关研究发现，皮质醇可能通过硬骨动物的MR起作用。

皮质醇通过调节虹鳟鱼的肌肉收缩，以及细胞周期调节，便可看到大西洋鲑鱼的神经可塑性和应激反应。

其他研究也表明，盐皮质激素信号传导，可能与弹涂鱼和青鳉鱼的大脑行为有关，最近的研究很少涉及MR对盐度适应和离子细胞发育的影响。

以前的研究通常能够了解到，皮质醇通过GR而不是MR参与硬骨动物的盐度适应。

所以选择欧盐碱罗非鱼作为动物模型，来研究皮质醇是否调节表皮干细胞的基因表达，或者离子细胞的数量。

通过使用RU-486的GR拮抗剂和螺内酯的MR拮抗剂，确定皮质醇是否通过GR/MR影响离子细胞的发育和功能。

因此用外源性皮质醇治疗罗非鱼幼虫，并试图通过用拮抗剂抑制GR/MR的功能来了解皮质醇如何作用于离子细胞。

外源性皮质醇治疗罗非鱼幼虫，可以显著增加离子细胞密度和P63表达，还提供了药理学证据。

表明MR而不是GR可能控制离子细胞分化，使用罗非鱼MR和GR基因特异性RNA探针表明，鳃NKA免疫活性离子细胞中不存在MR和GR。

尽管如此对罗非鱼幼虫的拮抗剂治疗，也证实了MR在罗非鱼NKA免疫活性离子细胞中的主要参与，并影响它们在P63 mRNA表达中各自的作用。

目前在罗非鱼中鉴定出5种类型的离子细胞，所有这些离子细胞都可以用抗体标记，还需要进一步的研究来确定，哪种类型的离子细胞通过皮质醇治疗增加。

硬骨鱼类环境适应过程中，离子细胞比例和形态的变化，与皮质醇诱导的细胞分化和增殖有关。

事实上给予外源性皮质醇，可以增加硬骨鱼类的离子细胞数量，这与的实验结果一致。

表明外源性皮质醇，会增加罗非鱼幼虫中NKA免疫活性离子细胞的数量。

在此之前还不清楚通过GR/MR的皮质醇，如何参与斑马鱼和青鳉鱼以外的硬骨鱼类中离子细胞的分化和增殖。

在这里用GR或MR拮抗剂，暴露了皮质醇处理的罗非鱼幼虫，发现螺内酯显着阻断了外源性皮质醇，增加表皮离子细胞数量的作用。

而RU-486也减少了离子细胞的数量，但程度低于螺内酯，这些结果都说明，皮质醇可能主要通过MR信号传导，来调节罗非鱼表皮离子细胞的分化和增殖。

目前可以知道的是螺内酯被用作MR拮抗剂，但其拮抗作用在不同的鱼类模型或实验设计中一直存在争议。

螺内酯揭示了鳉鱼鳃中的拮抗特性，具有淡水驯化和鲑鱼养殖鳃，在以往的研究中，螺内酯作为MR拮抗剂，减弱了外源性皮质醇对ECaC表达的刺激作用。

然而尽管RU-486影响了离子细胞的数量，但它不如螺内酯显着，可能是因为对MR低亲和力，也可能对受体产生拮抗作用。

在未来还需要进一步的研究，通过分子对接方法，确定拮抗剂和配体受体亲和力的最佳剂量。

此外鱼类实验中使用依普利酮作为MR拮抗剂，与螺内酯相比，该药物在这些实验中的受体特异性有所提高。

目前可以知道的是，依普利酮对养殖鳟鱼鳃上皮没有任何影响，这表明鱼类对CR拮抗剂的反应存在潜在的物种差异。

或许在以后的研究，依普利酮可被视为罗非鱼MR的拮抗剂，并与螺内酯进行比较，以确定该物种的最佳选择。

包裹胚胎皮肤的离子细胞，负责内部液体稳态的离子/渗透调节，在发育过程中，离子细胞也出现在成鱼鳃等功能器官中。

最终成为渗透压和离子调节的主要调节剂之一，因此可以预期罗非鱼幼虫中离子细胞的发育机制，还有成年罗非鱼中鳃的发育机制相似。

有关人员调查显示，需要至少3天的皮质醇治疗，才能显着增加罗非鱼幼虫中的离子细胞数量。

这发现反映一个事实，即大约需要3天的皮质醇治疗，才能诱导离子细胞分化，这与之前的实验结果一致。

然而罗非鱼作为一种模式生物，受其生物学特性的限制，无法准确确定个体受精后的发育阶段。

因此实验只能从孵化进行，积累的研究成果没有斑马鱼那么多，据专家们研究表明，离子细胞发育通常分为三个主要事件：规格，分化和成熟。

出乎意料的是，发现外源性皮质醇治疗，这与斑马鱼的研究结果不同，皮质醇通过调节离子细胞，主调节因子Foxi3a和Foxi3b表达来控制表皮离子细胞分化过程。

因此提供了新的分子证据表明，皮质醇可能主要通过表达p63的干细胞中的MR激活促进离子细胞的分化和增殖。

此外通过成年罗非鱼鳃冷冻切片的三重染色，发现一些表达p63的细胞与表达mr的细胞共定位。

一些表达p63的细胞与NKA免疫活性离子细胞共定位，认为MR最初在p63阳性表皮干细胞上共表达。

当皮质醇与MR结合时，它会激活P63的基因表达，并促进表皮干细胞的增殖和分化。

当表皮干细胞开始分化为离子细胞时，不再需要MR表达，只有p63和NKA共定位。

最后当离子细胞完成分化和发育时，p63表达逐渐下调并最终消失这些结果支持了之前的假设，即皮质醇可以通过MR调节P63以促进离子细胞的分化和增殖。

然而斑马鱼是主要的淡水鱼类，无法在高盐度环境或高盐度波动的环境中生存，无法解释欧盐碱鱼的调控机制。

结果也证明了皮质醇对分化因子P63的mRNA表达水平的影响，还有通过免疫组化染色和分子标记，对罗非鱼幼虫表皮进行离子细胞数量计数。

此外专家的研究表明，皮质醇通过GR调节鱼鳃能量代谢的急性反应，因此提出了皮质醇在短期内调节欧盐罗非鱼盐度适应的能量代谢，以应对急性环境变化。

并启动细胞分化以适应长期生存环境的假设，需要进一步研究皮质醇对四种离子细胞的分化作用以及下游分化因子的调控。

总之皮质醇通过MR刺激罗非鱼的离子细胞发育，而不是GR，因此提出了研究罗非鱼在皮肤/鳃渗透调节和上皮发育中的双重作用的新方向。

广泛的研究表明，控制哺乳动物渗透压和离子平衡的调节机制，可以通过皮质醇在鱼类中的作用来实现。

在这里，表明皮质醇影响离子细胞的分化，因为用外源性皮质醇处理促进分化因子P63的基因，表达并增加罗非鱼幼虫的表皮离子细胞。

因此为研究罗非鱼渗透调节，以及皮肤/鳃上皮发育的双重作用提供了新的方向，这可能有助于解决，以前不一致和相互矛盾的发现。

研究结果提供了一个新颖的概念，即皮质醇可以通过糖皮质激素受体和盐皮质激素受体，调节鱼类适应不断变化的环境的各种生理现象，包括能量代谢和细胞分化。

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